Из споры высших растений развивается

Биология и медицина

Споры растений

Спора (греч. spora — семя, сев) — обычно одноклеточное образование, служащее для бесполого размножения и способное развиваться во взрослую особь, т.е. из спор без слияния их друг с другом могут развиваться самостоятельные организмы

Споры в том или ином виде образуют все растения. Процесс их образования называется спорогенезом , а клетка или орган, в котором они формируются, носит название спорангия . При этом особь поколения, образующего споры, называют спорофитом . Как правило, спорофит имеет диплоидное число хромосом и только у водорослей и некоторых грибов споры могут образовываться и гаплоидными особями.

Очень часто споры окружены специальной оболочкой и способны длительно переносить неблагоприятные условия, например зиму или период засухи. Поскольку споры очень легки, они свободно переносятся по воздуху ветром или другими агентами и служат для расселения растений. Споры прорастают немедленно при поступлении в клетку влаги.

Споры водных растений обычно имеют ундулиподии и способны активно перемещаться.

Из споры высших растений развивается

Моховидные — наиболее обособленные из всех групп наземных растений, занимающие преимущественно влажные местообитания, с регрессивным развитием спорофита. Моховидные делят на три класса – печеночные, антоцеротовые и листостебельные мхи. Это единственная в истории растительного мира линия эволюции, характеризующаяся преобладанием в жизненном цикле полового поколения — гаплоидного гаметофита, в то время как у всех остальных наземных растений доминирует диплоидный спорофит. Как и для всех высших растений, для них характерно правильное чередование полового и бесполого поколений. При этом половое и бесполое поколения — одно растение. Спорофит моховидных, или диплоидное бесполое поколение, целиком и полностью в своей жизнедеятельности зависит от гаметофита и представляет собой небольшую коробочку со спорами – спорогон, в нижней части прикрепленную гаусториями к телу (талому) гаметофита.
Половое размножение. Развитие полового поколения моховидных начинается с момента прорастания споры и формирования нитчатого (у большинства представителей) или пластинчатого (у сфагновых мхов) образования – протонемы с почками. Из почек вырастает пластинчатое слоевище или облиственные стебли гаметофоры с половыми органами (гаметангиями). Органы полового размножения – многоклеточные архегонии и антеридии, чаще всего собранны группами на верхушках побегов и ветвей или же расположены на верхней поверхности талломов. Моховидные могут быть однодомными или двудомными. У листостебельных мхов архегонии и антеридии окружены специализированными окрашенными листьями и наблюдается половой диморфизм – гаметофиты двудомных видов, несущие антеридии, часто сильно редуцированы до так называемых карликовых мужских растений, которые после созревания антеридиев отмирают. У некоторых видов карликовые мужские экземпляры поселяются и образуют антеридии прямо на листьях женских растений. Для протекания полового процесса необходимо наличие капельно-жидкой среды.. Антеридии продуцируют сперматозоиды с ундулиподиями (жгутиками), а яйцеклетка расположена в архегонии, расположенные на верхней поверхности таллома. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке, а архегонии обычно имеют бутылкообразный вид — суженную шейку и брюшко, где находится крупная яйцеклетка. Половое размножение гаметофитов происходит весной или в начале лета. Талломы печеночных мхов – раздельнополые, органы размножения размещаются на особых подставках и возвышаются над слоевищем. Гаметангии моховидных располагаются обычно группами, тем самым облегчая протекание процесса оплодотворения. Сперматозоидов образуется очень много, так что жидкость, покрывающая таллом обычно имеет молочный оттенок. В слизи архегония содержатся атрактанты, химические вещества, указывающие направление движения мужских гамет. Движение сперматозоида возможно только в воде – во время дождя или тумана мужская половая клетка достигает архегония и по образовавшемуся к этому времени узкому каналу проникает внутрь, где и сливается с яйцеклеткой. Образовавшаяся диплоидная зигота через определенный промежуток времени (от нескольких месяцев до двух лет) дает начало спорофиту (спорогону), заканчивающемуся коробочкой, в которой созревают споры. Сначала формируется подставка, которая врастает в гаметофит и действует как всасывающий орган, через который спорофит получает питательные вещества. У бриевых мхов, наиболее обширного подкласса листостебельных мхов, спорогоны бывают как верхушечные, так и боковыми.
Бесполое размножение. Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз, число хромосом уменьшается вдвое, т.е. споры имеют гаплоидный набор хромосом. В коробочке спорофита находятся материнские клетки спор, которые мейотически делятся с образованием гаплоидных спор. Оставшиеся клетки образуют пружинки, или элатеры. После зимнего покоя весной развитие спорофита возобновляется и сформировавшаяся коробочка с колпачком выносится на ножке над талломом. При этом споры становятся многоклеточными, в них появляется хлоропласт и спора превращается в гаметофит. Созревшая коробочка при подсыхании раскрывается четырьмя створками. Элатеры способствуют рассеиванию спор, разрыхляя их массу. Споры разносятся ветром и, попав в благоприятные условия, прорастают, формируя таллом гаметофитного поколения.
Вегетативное размножение. Оно характерно для многих видов моховидных и осуществляется фрагментами слоевища или выводковыми почками, образующ
имися по краю или на нижней стороне талломов. Выводковые почки развиваются в особых органах – выводковых корзиночках, называемые выводковыми тельцами.

Плауновидные (Lycopodiophyta). Сюда входят более высокоорганизованная группа растений, чем моховидные. В настоящее время широко распространенны плауновые (Lycopodiales), являющиеся равноспоровыми, и также шильниковые, или полушниковые (Isoetopsida) – разноспоровыми растениями. Спорофиллы по форме, размерам и цвету похожи наобычные вегетативные листья. Чередуясь с ассимиляционными листьями, они образуют на стебле спороносные зоны или собраны в расположенные на верхушках ветвей стробилы, часто называемые спороносными колосками. Верхушечные побеги плауновых, являющихся равноспоровыми растениями, у большинства представителей рода плаун заканчиваются спороносными колосками – стробилами, состоящими из спорофилов, находящихся на стерженьках. Спорофиллы несут одиночные спорангии с большим количеством мелких тетраэдрической формы спор. При прорастании споры формируется маленький зародыш, представляющий собой обоеполый гаметофит без хлорофилла. В присутствии гиф гриба гаметофит медленно в течении 10-12 лет растет и развивается. На его верхней стороне образуются многочисленные антеридии и архегонии. Из образовавшейся после слияния половых гамет диплоидной зиготе вырастает взрослое растение. У представителей рода баранец спорофиллы не отличаются от обычных ассимиляционных листьев и отчетливо выраженных спороносных колосков виды этого рода не образуют. На верхушечных листьях баранца обыкновенного нередко образуются выводковые почки, при созревании специальный механизм отбрасывает их на расстояние до 0,5 м.
У шильниковых, класс разноспоровых растений, спорангии располагаются на стебле, в пазухе листа или на его верхней поверхности. Гаметофиты однополые, сильно редуцированные, обычно не покидающие оболочки споры. У большинства силагинелл (Selaginella) колоски обоеполые, они расположены в одном стробиле. У них имеются спорангии двух типов – микроспорангии с большим числом мелких микроспор, и мегаспорангии – с четырьмя крупными мегаспорами. Сильно редуцированный мужской и женский гаметофиты обычно не покидают оболочку споры и после оплодотворения зародыш спорофита долгое время связан с гаметофитом, используя для роста запасные питательные вещества микроспоры. Содержимое микроспоры превращается в мужской заросток с одиночным антеридием, внутри которого после митоза образуются сперматозоиды со жгутиками. Заросток – редуцированное гаметофитное поколение, не способное фотосинтезу и питающееся за счет питательных веществ, содержащихся в споре. Из мегаспоры развивается заростки — женские гаметофиты, образующие ризоиды и способные к фотосинтезу. На поверхности женского заростка формируется архегоний, внутри которых находится по одной яйцеклетке, образовавшей в результате митоза. При этом зрелые гаметофиты плаунов не отделяются от спорофита.
У полушниковых очень крупные мега- и микроспорангии образуются в ямках, лежащих в основании листьев на их верхней поверхности ниже основания язычка, и прикрыты пленчатой складкой – индузием. Редукция гаметофита у полушниковых усиливается, по сравнению с селагинеллами, и он представлен нередко всего лишь несколькими клетками. В мегаспорангиях образуется от 50 до 2350 мегоспор, а число микроспор в микроспорангии достигает миллиона.

Хвощевидные (Equisetophyta). В современном растительном покрове хвощи представлены одним родом хвощ (Eqisetum). Стебли у них бывают зеленые или двух типов – зеленые (фотосинтезирующие) и бесхлорофильные (спороносные). У некоторых хвощевидных формируются спорангиофоры, спорофиллы особого строения, которые образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя стробилы. Спорангии у хвощей располагаются на спорангиофорах, расположенных чаще всего в верхушечных стробилах. Спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках размещены на оси стробила мутовками. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при подсыхании легко разрушается, и споры, имеющие элатеры, рассеваются ветром.
Хвощи равноспоровые растения, споры у них мелкие и многочисленные, часто снабжены элатерами. Одно- или обоеполый гаметофит (заросток) представлен очень маленьким, величиной в несколько миллиметров, зеленым растением. У хвоща полевого (Equisetum arvense) ранней весной на корневищах вырастают бледно-розовые спороносные побеги. На узлах этих побегов сидят мутовки листьев, а заканчиваются побеги спороносными колосками. У большинства других видов хвощей спороносные колоски образуются на верхушке ассимилирующих побегов. Развивающиеся из рассеивавшихся спор гаметофиты подушковидные и зеленые. Архегонии и антеридии погружены в ткань заростка. Оплодотворение осуществляется только при наличии воды на поверхности гаметофита. После оплодотворения образуется зигота и без периода покоя из нее вырастает новое бесполое поколение – спорофит.

Папортниковидные, или папортники (Polypodiophyta). Большинство папортников относятся к равноспоровым растениям. Спорангии развиваются на обыкновенных зеленых листьях, на специальных спороносных частях листа или на специализированных листьях. Располагаются они одиночно или группами – сорусами. Сорусы расположены на нижней стороне листьев (спорофиллов). У многих папортников они состоят из выпуклого ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Защиту развивающихся спорангиев обеспечивают покрывальца, или индузии, а также завернутый край пластинки листа, в их числе щитовник мужской, орляк обыкновенный, кочедыжник женский и т.д. Споры у них образуются в середине-конце летнего периода в спорангиях, которые сидят группами по 5-8 на нижней поверхности листа в сорусах. Внутри каждого спорангия в результате мейотического деления диплоидных материнских клеток спор образуются гаплоидные споры. При созревании спорангия с помощью специального приспособления в виде кольца споры рассеиваются с помощью тока воздуха. Из споры в благоприятных условиях развивается заросток (гаметофит), который у равноспоровых папортников гаметофит обитает на поверхности почвы и прикреплен к ней многочисленными ризоидами. Он обоеполый, зеленый, маленький, часто сердцевидной формы, быстро развивается и рано созревает. На нижней стороне заростка развиваются архегонии и антеридии. Оплодотворение протекает при наличии капельно-жидкой воды в дождливую погоду или при росе. Сперматозоиды имеют большое число жгутиков или имеет штопоровидную форму, активно двигаясь мужская гамета достигает яйцеклетки и сливается с ней. Движение сперматозоидов обусловлено реакцией хемотаксиса на яблочную кислоту, выделяемую клетками шейки архегония. Оплодотворение обычно перекрестное, поскольку антеридии созревают раньше архегониев. Зигота дает начало диплоидному зародышу, первое время который поглащает питательные вещества гаметофита, пока эту функцию не начнут выполнять собственные корни и листья спорофита. Гаметофит вскоре увядает и отмирает, а зародыш развивается в диплоидный спорофит.
У разноспоровых папортников (марсилиевых и сальвиниевых), водных по своей экологии растений, гаметофит сильно редуцирован и имеет микроскопические размеры. У основания подводных листьев сальвинии плавающей (Salvinia natana), типичного водного папортника, гроздями висят шаровидные замкнутые сорусы, в которых располагаются спорангии различного размера – в одних в небольшом числе крупные мегаспорангии, в других – многочисленные мелкие по размерам микроспорангии. Полного развития в них получают лишь одна мегаспора и обычно 64 микроспоры соответственно. Мега- и микросорусы со спорангиями зимуют на дне водоема. Весной в результате разрушения индузия соруса спорангии всплывают. Многочисленные антеридии прорастают, из них выходят сперматозоиды, а из мегаспоры развивается зеленый веерообразный заросток – женский гаметофит с архегониями. Обилие питательных веществ в мегаспоре создает благоприятные условия для развивающегося половогопоколения – гаметофита. Из образовавшейся в результате оплодотворения зиготы формируется зародыш, а из него – взрослое растение. Первое время зародыш сальвинии питается за счет заростка – женского гаметофита

Часть вторая. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Раздел IV. НАД ЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ

СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

I. Высшие споровые растения (архегониальные)

ТЕМА. Мхи и папоротникообразные

Зеленые мхи. Строение и размножение кукушкина льна. Мох сфагнум, особенности его строения. Образование торфа, его значение. Папоротник. Строение и размножение. Хвощ. Плаун.

Общие указания . Тело высших растений дифференцировано на ткани и органы, которые появились у них как одно из приспособлений к жизни на суше. Спорангии и гаметангии у них многоклеточные. Систематическое положение всех отделов высших растений отражает последовательность их появления на Земле и усложнение строения тела, связанное с изменениями условий жизни в процессе исторического развития органического мира (см. рис. 15, 16).

Рис. 16. Редукция гаметофита и преобладание спорофита в цикле развития растений в процессе эволюции:

А — зеленые водоросли, Б — мхи, В — папоротники, Г — голосеменные, Д — покрытосеменные

Важный момент в изучении высших растений — понимание цикла развития, который заключается в прохождении каждой особью в ее онтогенезе половой и бесполой фаз (поколений). Половое поколение — заросток, или гаметофит, — образуется из спор, имеет гаплоидный набор хромосом. Оно выполняет функцию образования гамет в специальных органах полового размножения — архегониях и антеридиях. Яйцеклетки развиваются в архегониях, сперматозоиды — в антеридиях. Следовательно, само название поколения «гаметофит» и обозначает растение, образующее гаметы. Бесполое поколение — спорофит формируется из зиготы, несет диплоидный набор хромосом. Оно выполняет функцию образования спор в специальных органах — спорангиях. Ткань спорангиев также имеет диплоидный набор хромосом.

Она делится путем мейоза (как и в животном организме при образовании половых клеток в зоне созревания), в результате чего развиваются гаплоидные клетки — споры. Здесь название поколения «спорофит» и означает растение, образующее споры. У мхов преобладает гаметофит (половое поколение), у папоротников, хвощей, плаунов — спорофит (бесполое поколение).

• Повторить учебный материал.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Выполнить контрольную работу № 27.

• Проанализировать таблицы 63, 64.

• Проанализировать схему 36, рисунок 17.

Рис. 17. Цикл развития папоротника:

1 — заросток (гаметофит), 2 — архегоний, 3 — антеридий, 4 — зигота (образуется внутри архегония), 5 — развивающийся на заростке молодой спорофит,

6 — спорофит, 7 — сорусы на обратной стороне листа (вайи), 8 — спорангий, 9 — споры, 10 — прорастание споры

Вопросы для самоконтроля

• Какие признаки характерны для высших растений?

• Какие отделы растений относят к высшим растениям?

• Чем отличается цикл развития растения от цикла развития животного?

• Какое поколение называют бесполым и почему?

• Какое поколение называют половым и почему?

• Из чего развивается спорофит и какой он имеет набор хромосом?

• Что развивается из спор?

• Какую функцию выполняет заросток?

• Какой из факторов окружающей среды является главным для размножения мхов?

• Чем представлен у мхов гаметофит и чем — спорофит?

• В чем отличие цикла развития мхов от цикла развития других высших растений?

• В чем преимущество диплоидного растения по сравнению с гаплоидным?

• Почему мхи представляют собой тупиковую ветвь эволюции?

• Чем отличается сфагновый мох от кукушкина льна?

• Какие растения можно считать более достоверными предками папоротникообразных?

• В какой геологической эре и в каких периодах появились и господствовали папоротникообразные?

• При каких условиях древние папоротникообразные могли законсервироваться в виде каменного угля?

• Где развиваются споры у папоротника, хвоща, плауна?

• Что развивается из спор у папоротника, хвоща, плауна?

• Какова функция заростков у высших споровых растений?

• Что является заростком у мха, папоротника, хвоща, плауна?

• Чем различаются заросток и предросток?

• Какова роль различных представителей высших растений в природе и хозяйстве?

Контрольная работа № 27

1. Каково строение тела высших растений (одноклеточное, слоевище, колониальное, листостебельное)?

2. Чем отличается листостебельное тело от слоевища (наличие тканей, отсутствие тканей, наличие органов, отсутствие органов)?

3. Каков способ питания высших споровых растений (фототрофный, хемотрофный, сапротрофный, паразитический)?

4. Какие органеллы характерны для клеток высших растений (ядро, цитоплазма, хроматофор, хлоропласты, митохондрии)?

5. Что развивается из спор у высших споровых растений (гаметофит, спорофит)?

6. Что развивается из зиготы у высших споровых растений (половое поколение с гаметангиями, бесполое поколение со спорангиями)?

7. Где находятся половое и бесполое поколение у мхов (на одном растении, на разных растениях)?

8. Из чего вырастает растение мха (из споры, из зиготы)?

9. Из чего вырастает коробочка у мха (из споры, из зиготы)?

10. Почему процесс образования торфа связан со сфагновым мхом (мох поселяется на болоте, задерживает влагу, не гниет в толще отложений)?

11. Где расположены спорангии: у папоротника (лист, колосок); у хвоща (лист, колосок); у плауна (лист, колосок)?

12. Что служит ограничивающим фактором в цикле развития споровых растений (воздух, вода, температура)?

13. Споры какого из названных растений применяют в металлургии, пиротехнике, медицине (папоротник, мох, плаун, хвощ)?

Схема 36. Цикл развития спорового растения

Экология высших споровых растений

Это первые наземные растения, обитающие во влажных, часто под пологом леса местах, или на болотах, или на полях с кислыми почвами. Господствовавшие в палеозое древовидные папоротники, хвощи и плауны в наше время представлены травами, за исключением тропических древовидных папоротников. Мхи же за этот период изменились мало, так как они занимают только свойственные им влажные места обитания. Этим растениям для размножения необходима вода, поскольку их гаметы — сперматозоиды — переносятся к яйцеклеткам только в капельножидкой среде, а заростки могут расти только на влажной почве. Жизнь в трудных условиях суши вела отбор на такие приспособительные признаки, как формирование вегетативных органов (корень, стебель, лист), органов размножения (архегонии, антеридии, спорангии), а также тканей. В цепях питания прошлых геологических эпох высшие споровые растения занимали ведущее место: они служили пищей для травоядных земноводных, пресмыкающихся. В настоящее время их роль как кормовых растений заметно уменьшилась, но значение в природе осталось: они удерживают воду в почве, создают условия для сохранения и прорастания семян голосеменных и покрытосеменных растений, являются средой обитания для животных. В хозяйстве человека велика роль древних древовидных форм, давших залежи каменного угля, который, как и торф, служит не только топливом, но и ценным химическим сырьем. Среди этой группы растений лишь хвощ полевой является трудноискоренимым сорняком полей с повышенной кислотностью почв. Высшие споровые — живые ископаемые, дошедшие до наших дней, поэтому их надо беречь и охранять. В Красную книгу занесено 22 вида мхов, 10 — папоротников и 4 — плаунов.

Таблица 63. Сравнительная характеристика отделов высших споровых растений

Высшие растения

Введение (А. Л. Тахтаджян)

В то время как в водной среде, особенно в морях и океанах, преобладают низшие растения, на суше господство почти всюду переходит к высшим растениям. В лесах и в саваннах, в степях, на лугах и на болотах мы видим главным образом, а часто почти исключительно высшие растения. И только в некоторых типах тундры и на обнаженных скалах высокогорий господствуют лишайники. Более того, почти все культурные растения, за немногими лишь исключениями (о которых была уже речь в предыдущих томах), представлены высшими растениями.

По внешнему своему облику, так же как по строению и биологическим особенностям, высшие растения чрезвычайно разнообразны. К ним относятся не только цветковые (покрытосеменные) растения и голосеменные (хвойные, саговниковые и др.), но и папоротники, хвощи, плауны и даже мхи и печеночники. По сравнению с низшими растениями число видов высших растений очень велико и, по самым скромным подсчетам, превышает 300 000, а по мнению некоторых ботаников, число видов высших растений не менее полумиллиона.

Для высших растений характерно наличие многоклеточных половых органов (гаметангиев) и многоклеточных же органов бесполого размножения (спорангиев). Половые органы бывают всегда двух типов — мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуются мужские половые клетки (мужские гаметы), а в архегониях — женские половые клетки (женские гаметы). В жизненном цикле половые органы и спорангии приурочены к разным его фазам.

Жизненный цикл высших растений состоит из двух ритмически чередующихся фаз, или «поколений» (рис. 1),- полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Половые органы развиваются на гаметофите. Гаметофит может быть обоеполым. В таком случае на нем развиваются как антеридии, так и архегонии. Но у подавляющего большинства высших растений (в том числе у всех голосеменных и цветковых растений) он однополый и несет или только антеридии (мужской гаметофит), или только архегонии (женский гаметофит). В результате оплодотворения, т. е. слияния мужской гаметы с женской, образуется новая клетка с двойным набором хромосом (отцовским и материнским), называемая зиготой.


Рис. 1. Цикл развития высших растений на примере папоротника полиподиума (Polypodium sp.): 1 — гаметофит; 2 — спорофит

У высших растений, в отличие от низших, зигота дает начало многоклеточному зародышу. В результате роста и дифференциации зародыша развивается спорофит. Как и зигота, все клетки зародыша и развивающегося из него спорофита характеризуются удвоенным числом хромосом.

На спорофите образуются спорангии, в которых развиваются споры — очень маленькие, обычно едва различимые невооруженным глазом одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения. При образовании спор число хромосом в результате мейоза уменьшается вдвое * , и поэтому каждая споpa по отношению к клеткам спорофита является гаплоидной.

* (Мейоз состоит из двух последовательных ядерных делений, во время которых хромосомы удваиваются только лишь один раз, в результате чего из первоначально диплоидного ядра образуются четыре гаплоидных (см. Жизнь растений, т. 1, рис. 38 на с. 47).)

У многих высших растений, например у большинства папоротников, каждая спора дает начало обоеполому гаметофиту, на котором развиваются как антеридии, так и архегонии. Однако у большинства высших растений имеются спорангии двух типов: микроспорангии, в которых образуются более мелкие микроспоры, и мегаспорангии, в которых развиваются более крупные мегаспоры. Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту. Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо-Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры — «женскими спорами». На мужском гаметофите развиваются только антеридии, а на женском — только архегонии.

Таким образом, полный жизненный цикл высшего растения от зиготы до зиготы состоит из гаметофазы (гаметофита) и спорофазы (спорофита). Благодаря этому в жизненном цикле высшего растения проявляется своего рода «двойственная индивидуальность», и притом в двух разных формах. У многих высших растений (псилотовых, плаунов, хвощей и папоротников) эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные существа. У мхов и особенно у семенных растений одно из двух поколений соподчинено другому и в физиологическом отношении как бы сведено к его органу. Но хотя физиологически они и перестали быть здесь отдельными поколениями (самостоятельными существами), по своему происхождению они вполне им соответствуют, и к ним вполне можно применять термины «гаметофит» и «спорофит». Каково же происхождение этих двух поколений в жизненном цикле высшего растения?

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

С точки зрения теории эволюции возникновение высших растений связано с освоением новой среды обитания — наземной. Приспособление к совершенно иным условиям привело к значительному усложнению организации. Это выразилось в появлении четко дифференцированных тканей, специализированно выполняющих конкретные функции (подробнее об этом рассказано в разделах, посвященных тканям и органам растений). В связи с этим тело высших растений уже не представляет собой слоевище, а расчленено на вегетативные органы, главными из которых будут побег и корень. Наличие большого числа тканей и расчленение тела на вегетативные органы является отличительной чертой высших растений.

Другой особенностью являются всегда многоклеточные органы полового и бесполого размножения. Органы полового размножения — гаметангии: мужские — антеридии и женские — архегонии. Все они защищены оболочкой, образованной стерильными (т. е. бесплодными) клетками, что резко отличает половые органы высших растений от многоклеточных гаметангиев водорослей, в которых все клетки способны трансформироваться в гаметы.

В антеридиях, как правило, образуется большое количество мелких мужских гамет, их называют сперматозоидами (неподвижные мужские гаметы большинства голосеменных называют спермиями). В архегониях, напротив, развивается лишь одна крупная неподвижная яйцеклетка. В отличие от мужских гамет яйцеклетки снабжены значительным запасом питательных веществ. Степень развитости гаметангиев у высших растений напрямую связана с уровнем организации гаметофита: чем он выше, тем лучше развиты половые органы. У мхов они многочисленны, у папоротникообразных их меньше, у голосеменных они подвергаются значительной редукции, а у некоторых из них и у всех цветковых не образуются вовсе.

Образовавшаяся в результате слияния мужской и женской гамет зигота у высших растений всегда дает начало группе недифференцированных клеток, которые в своей совокупности называются зародышем. Все они генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении. Напомним, что у низших многоклеточных растений образовавшиеся в результате деления зиготы клетки практически сразу же используются для построения слоевища и в последующем изменяются мало.

Всем высшим растениям свойственно наличие двух жизненных фаз, закономерно сменяющих друг друга, — гаметофита и спорофита. Вместе они образуют жизненный цикл высшего растения. Гаметофит развивается из споры и представляет собой поколение, способное размножаться половым способом, т. е. посредством слияния гаплоидных клеток-гамет с образованием диплоидной зиготы. Поскольку гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от животных), само тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита еще называют гаме- тофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном растении одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным. В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называются двудомными.

Спорофит развивается из зиготы. Он размножается бесполым путем (посредством спор), и его тело образовано клетками с диплоидным набором хромосом (соответственно другое название этого поколения — диплофаза). Спорофит не образует половые органы, и споры развиваются в особых многоклеточных структурах — спорангиях. Наиболее просто устроенные спорангии имели риниофиты — древнейшие высшие растения, которые давно вымерли. Полагают, что они возникли в результате концентрации спорогенной ткани на верхушках теломов (верхушечных веточек примитивных высших растений). С точки зрения эволюционной теории в дальнейшем те- ломы прогрессивно уплощались (для увеличения фотосинтетической поверхности) и дали начало теломным листьям, которые в настоящее время наиболее широко распространены среди высших растений.

Первоначально споры продуцировали все теломные листья, но в последующем в большинстве случаев произошло разделение листьев на образующие споры — спорофиллы и не образующие их — трофофиллы, или вегетативные листья, обеспечивающие только процессы фотосинтеза. Однако нередко один и тот же лист выполняет обе функции — и снабжения растения первичными органическими веществами, и продукции спор (например, листья папоротников). Следует помнить, что, несмотря на то что спорофит образован диплоидными клетками, споры гаплоидны и всегда образуются в процессе мейоза из материнских клеток-предшественников. Количество образовавшихся при этом дефинитивных спор зависит от того, какое это растение — равноспоровое или разноспоровое. У рав- носпоровых в результате мейотического деления возникает четыре споры (тетрада), причем все они имеют одинаковое строение и размеры и на развивающихся из них гаметофитах формируются как мужские, так и женские половые органы. У разноспоровы1х образуются споры двух типов — мегаспоры/, и микроспоры/.

Мегаспоры имеют более крупные размеры (о чем говорит и их название). В мега- спорангиях, которые формируются на мегаспорофиллах, в результате мейоза образуется лишь по одной мегаспоре (другие три клетки меньшего размера погибают). Мегаспоры традиционно называют женскими спорами (употребление этого термина в прямом смысле некорректно, поскольку спорофит представляет собой бесполое поколение, поэтому отдельные особи изначально нельзя делить на мужские и женские), а развивающийся из них гаметофит формирует только женские половые органы — архегонии.

В процессе мейоза образуются по четыре микроспоры. Они развиваются в микроспорангиях на микроспорофиллах. Их по традиции считают мужскими спорами, поскольку на развивающихся из них гаметофитах формируются только мужские половые органы — антеридии. Гаметофит равноспоровых, как правило, хорошо развит, и его фотосинтетическая активность вполне обеспечивает органическими веществами половые органы. Напротив, у разноспоровых гаметофит в значительной мере редуцирован. Часто он не выходит за пределы споры, а потому не фото- синтезирует. Необходимые для развития половых органов (которые формируются в значительно меньших количествах по сравнению с разноспоровыми) органические вещества изначально запасаются в споре за счет спорофита.

В зависимости от преобладания гаплоидной или диплоидной фазы высшие растения делят на две группы. Первую составляют растения, у которых преобладает гаметофит, а спорофит развит слабо. Ими являются мохообразные. Вторая группа значительно больше и включает в себя растительные организмы, у которых превалирует спорофит, гаметофит при этом в большей или меньшей степени подвергается редукции. Сюда относят папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.

Организм высших растений образован специализированными клетками, которые выполняют определенную функцию (или функции), но при этом их жизнедеятельность зависит от функционирования других клеток. Наличие дифференцированных тканей ведет к расчленению тела растения на вегетативные органы. Поэтому, прежде чем начать рассматривать отдельные систематические группы высших растений, целесообразно детально изучить организацию растительных тканей и строение вегетативных органов.

Высшим растениям свойственна правильная смена поколений в цикле их развития. Растение имеет две фазы развития, которые сменяют одна другую: гаметофит и спорофит.

Есть данные, подтверждающие, что у некоторых водорослей и грибов, равно как и у высших растений, в образовании половых
Охарактеризуйте продолжительность и сравнительное значение гаплоидной и диплоидной фазы (гаметофита и спорофита) у тех и других.

ЛЕКЦІЯ 13. Вищі рослини. Вищі спорові рослини

. План

1. Общая характеристика высших растений

2. Высшие споровые растения

22. Отдел. Плауновидные или. Плауны (иусороиСиорпу: а)

23. Отдел. Хвощевидные или. Хвощи (Еды / ^ егорпуга)

3. Сравнительная характеристика высших споровых растений

Основные понятия: гаметофит, спорофит, антеридии, архегонии, яйцеклетка, сперматозоиды, спорогон, спорофилы, стробилы, корневище, придаточные корни, елатеры, сорусы, ривноспорови растения, разноспоровые растения

1 Общая характеристика высших растений

Высшие растения — это новый этап эволюционного развития растительного мира. Высшие растения, в отличие от низших, имеют расчленения тела на вегетативные органы: корень, листья и стебель. В основе строения вегетат ных органов лежат разнообразные тканейни.

Все высшие растения, как правило, жители суши, но среди них есть и обитатели водоемов. По способу питания большинство высших растений — автотрофы

Для развития высших растений характерны две фазы, которые чередуются друг с другом: гаметофит и спорофит гаметофит — половое поколение, на котором образуются многоклеточные половые органы — антеридии ‘и архегонии антеридиев — овальные или шаровидные тельца, внешняя стенка которых покрыта одним или несколькими рядами стерильной них клеток. В антеридии развиваются сперма-генные клетки, из которых затем возникают мужские гаметы — подвижные сперма-тозооны. Во время созревания антеридии разрываются, и тогда сперматозоиды выходят наружу и. Они активно двигаются в воде и подплывают к архегонииіїв. архегонии — колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части — брюшка и верхней суженной — шейки. Внешне архегоний окружают стерильные клетки, защищающие его от высыхания. В брюшке архегония находится неподвижная женская гамета — яйцеклетка. Над яйцеклеткой расположена брюшистый канальцевая клетка. Во время созревания яйцеклетки канальцах клетки ослизняются, архегоний на верхушке откры ется. По слизи сперматозоиды проходит в брюшко архегония, где сливается с яйцеклеткой, происходит оплодотворениенення.

В процессе эволюции высших растений произошло постепенное упрощение (редукция) антеридиев и архегонии. Например, у покрытосеменных (цветковых) от архегония осталась только яйцеклетка, которая развивается у в зародышевом мешке (женский гаметофит).

. Спорофит — бесполое поколение, на котором образуются органы бесполого размножения — спорогонии, в которых путем редукционного деления образуются гаплоидные споры. Споры в высших растений могут быть морфологически в одинаковые или разные мелкие по размерам споры называют микроспоры, а большие — мегаспоры. С микроспоры развивается мужской гаметофит, а с мегаспоры — женский гаметофит гаплоидный. Переход от г аплоидного состояния к диплоидного происходит во время оплодотворения и образования диплоидной зиготы, из которой развивается спорофитерофіт.

Для эволюции высших растений, кроме мохообразных, характерна тенденция к преобладанию и совершенствование спорофита при одновременной редукции гаметофита

. Высшие растения разделяют на:

. Высшие споровые растения (рис50):

o отдел. Мохообразные, или. Мхи (25 тыс. видов; в Украине — около 800 видов);

o отдел. Плауновидные или. Плауны (400 видов);

o отдел. Хвощевидные или. Хвощи (32 вида);

o отдел. Папоротникообразные, или. Папоротники (10 тыс. видов). Высшие семенные растения:

o отдел. Голосеменные (700 видов);

o отдел. Цветковые, или. Цветочные (250 тыс. видов)

Рис 50. Разнообразие высших споровых растений:

3 — плаун летний;

4 — барашек обычный;

5 — хвощ зимующий;

6 — хвощ болотный

Предыдущая СОДЕРЖАНИЕ Следующая

Разноспоровость у высших растений

Микроспорой называется мелкая спора высших разноспоровых растений, из которой развивается мужской гаметофит (половое поколение); у высших споровых растений из микроспоры развивается мужской заросток, у семенных растений микроспорами являются пыльцевые зерна (пылинки). Мегаспора (макросора), более крупная из спор, образуемых высшими разноспоровыми растениями, из которой развивается женский гаметофит(половое поколение); у высших споровых растений мегаспора, прорастая, дает начало женскому заростку (у семенных растений он называется зародышевым мешком). Микроспоры, более мелкие, образуются в микроспорангии, а мегаспоры, более крупные, развиваются в мегаспорангиях.

Каждая микроспора дает начало одному мужскому гаметофиту, а из каждой мегаспоры образуется по одному женскому гаметофиту.

Поэтому некоторые авторы, например Б. М. Козо-Полянский, называют микроспоры «мужскими спорами», а мегаспоры – «женскими спорами». В своей курсовой работе я ставлю цель выделить отделы высших растений, относящихся к разноспоровым. Также выделить особенности образования мегаспор и микроспор, их размеры и строение. Для написания этой курсовой работы я пользуюсь основным литературным источником – «Жизнь растений» (4 том, 5 том 1часть). В этой книге достаточно полно освещены вопросы, необходимые для написания курсовой работы. Более полно явление разноспоровости рассмотрено в отделах Голосеменные и Цветковые. В общей характеристики этих отделов четко обозначены различия микроспор и мегаспор в их строении, местоположении и развитии. Таким образом основными задачами курсовой работы является обоснование всех факторов разноспоровости высших растений, выявлении особенности разноспоровости. Для решения задач поставленных в моей курсовой работе по изучению явления разноспоровости высших растений необходимо знать их жизненный цикл. 1.1. Жизненный цикл высших растений Жизненный цикл высшего растения состоит из двух фаз (или поколений) – бесполой, или спорофазы (спорофита), и половой, или гаметофазы (гаметофита). Началом развития полового поколения является спора, которая, как нам уже известно, образуется внутри спорангии. В спорангии может образовываться самое различное число спор. У равноспоровых высших растений, у которых споры еще не дифференцированы на микроспоры и мегаспоры, в каждом спорангии обычно образуется не менее 32 спор и лишь очень редко только 8 спор. У разноспоровых высших растений число микроспор в каждом микроспорангии также обычно не бывает меньше 32, но в мегаспорангии, как правило, образуется только одна мегаспора.

Развитие спор внутри спорангии, особенно развитие мегаспор, происходит довольно сложным путем.

Внутри спорангии закладывается первичная спорообразующая ткань. В результате нескольких митотических делений всех спорогенные клетки или только часть их дают начало материнским клеткам спор, или спороцитам. Из каждого спороцита в результате мейоза может образовываться 4 споры. Число хромосом в спорах по сравнению со спороцитом в двое меньше, что объясняется редукцией числа хромосом, происходящей в процессе мейоза следовательно, именно здесь происходит смена ядерных фаз, переход спорофазы в гамето фазу.

Микроспоры и мегаспоры окружены оболочкой (спородермой). Спородерма выполняет разнообразные функции, связанные с жизнедеятельностью споры. На ранних стадиях развития оболочка обеспечивает избирательное поступление веществ из полости спорангия (или гнезда пыльника) в развивающуюся спору.

Покидая материнское растение, споры некоторое время существуют самостоятельно. В этих условиях на их оболочку, не прикрытую другими клетками, ложится полная ответственность за сохранение содержимого от высыхания, чрезмерного увлажнения или механических повреждений. Кроме этого, являясь наружным скелетом, спородерма сохраняет определенную форму.

Большое количество жизненно важных функций, ложащихся на оболочку всего лишь одной клетки, вызвало необходимость постоянного совершенствовать строение спородермы. В результате выработалась чрезвычайно прочная, устойчивая к высоким температурам, химическим реагентам и воздействию микроорганизмов, совершенная по конструкции, форме и скульптуре оболочка.

Особенностью наружных слоев спородермы является также их поистине удивительная сохранность в ископаемом состоянии.

Существенным признаком в строении спородермы являются также ее форма, определяющаяся многими факторами: соединением спор в тетраде, расположением апертур, свойствами каллозы и т. д. Для бессеменных растений наиболее характерны споры, имеющие тетраэдрическую (плауны, многие папоротники, мхи) или бобовидную, переходящую в эллипсовидную (многие папоротники) форму. Хвощи и большинство моховидных имеют шарообразные споры.

Голосеменные унаследовали эллипсовидную и шарообразную формы, в некоторых линиях эволюции трансформировав ее путем образования воздушных мешков.

Спородерма современных растений составлена из нескольких хорошо различимых слоев, имеющих различное происхождение и строение. Самый наружный слой – перина – характерен для многих спор мхов, папоротников, хвощей. В виде фрагментов образуется у некоторых голосеменных и, как исключение, представляет самый верхний слой спородермы некоторых очень примитивных цветковых растений. Он формируется из структур, образующихся в клетках стенках спорангия или гнезда пыльника.

Следующий слои спородерма – экзина и интина, образуются протопластом самой споры.

Морфологические признаки слоев спородермы формируются постепенно в процессе развития спор. Сразу же после мейоза вокруг каждой споры образуются временная оболочка – каллоза.

Содержимое споры представляет собой первую клетку гаметофазы, и из нее в результате ряда митотических делений развивается гаметофит.

Каждый изоспора дает начало обоеполому многоклеточному гаметофиту, на котором развиваются многоклеточные половые органы – антеридии и архегонии. Из гетероспор также развиваются гаметофиты, но содержимое микроспор дает начало только мужским гаметофитам, а содержимое мегаспор – женским гаметофитам.

Рассмотрев, жизненный цикл высших растений я отметила особенности как равноспоровых, так и разноспоровых растений. 2. Основная часть 2.1. Отдел Риниофиты ( Rhyniophyta ) Риниофиты ( Rhyniophyta ) относят к равноспоровым растениям. В спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом.

Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца. 2.2. Zosterophyllophyta ) Зостерофиллофиты ( Zosterophyllophyta ) также относят к равноспоровым растениям. Их спорангии снабжены короткой ножкой и содержат одинаковые споры. 2.3. Bryophyta ) Моховидные ( Bryophyta ) тоже являются равноспоровыми растениями. Споры – обычно одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения мхов и их распространения.

Размеры спор сильно колеблются. Форма спор варьирует незначительно, обычно они шаровидные, реже овальные, иногда слабо округло-угловатые, редко почковидные. 2.4. Lycopodiophyta ) А вот среди плауновидных ( Lycopodiophyta ) есть как равно-, так и разноспоровые растения.

Разноспоровые растения обладают листьями с язычками. Споры плауновидных обычно с трехлучевым рубцом.

Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают наружу, за пределы оболочки споры. Класс изоэтопситы ( Isoetopsida ) включает разноспоровые плауновидные. Сюда относят порядки: селагинелловые ( Selaginellales ), лепидодендровые ( Lepidodendrales ) и полушниковые ( Isoetales ), причем лепидондровые полностью вымерли, а два других порядка представлены и ныне живущими растениями. К порядку селягинелловые ( Selaginellales ) относят разноспоровые многолетние травянистые ветвистые растения с цельными листьями, обладающими язычком, и с придаточными корнями, отходящими обычно от тонкого стебля; некоторые ископаемые представители обладали хорошо развитым ризофором.

Спорангии располагаются на стебле близ пазухи листа или в пазухе листа.

Спорофиллы собраны в стробилы.

Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются в течении года, не покидая споровой оболочки, за счет запасов питательных веществ, находящихся в споре.

Современные представители входят в род селягинелла ( Selaginella ), называемый также по-русски плауном.

Основным способом размножения селягинелл является бесполое размножение с помощью спор.

Стробилы располагаются на концах боковых ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной части облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее.

Спорофиллы сидят на оси стробила по спирали или накрест супротивно в 4 продольных рядах. У большинства видов как мегаспорофиллы с мегаспорангиями, так и микроспорофиллы с микроспорангиями находятся в одном и том же стробиле, при этом первые обычно занимают нижнюю, а вторые – верхнюю его часть, реже они располапфются вдоль оси стробила двумя вертикальными рядами или, наконец, размещены без определенного порядка.

Мегаспорангии обычно много крупнее микроспорангиев. Мегаи микроспоры, как правило, с трехлучевым тетрадным рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой, скульптура поверхности которой очень разнообразна и является хорошим диагностическим признаком.

Диаметр микроспор в зависимости от вида варьирует от 20 до 100 мкм, мегаспор – от 100до 1,5 мм. Споры бывают беловатыми, желтоватыми, красноватыми, буроватыми и почти черными.

Раскрывание спорангии происходит иногда столь резко, что микроспоры или тетрады микроспор выбрасываются на расстояние до 2 см, а мегаспоры – на расстояние до 10 см. далее споры рассеиваются ветром или водой.

Например, у разных видов рода полушник ( Isetes ) в мегаспорангиях развивается от 50 до 2350 мегаспор диаметром от 90 до 900 мкм в микроспорангиях – от нескольких тысяч до миллиона микроспор диаметром от 20 до 40 мкм. В отличие от других споровых растений полушник обладает мегаи микроспорами разного морфологического типа мегасапоры трехлучевые, микроспоры билатеральные, однолучевые.

Поверхность как мегаспор, так и микроспор бывает очень разнообразной. Самый внешний слой споровой оболочки мегаспор состоит из кремзема, и по высыхании его споры обычно кажутся белыми.

Спорангии полушника не имеют какого-либо механизма для вскрывания, стенка их при ежегодном отмирании листьев сгнивает, и споры высвобождаются.

Распространяются споры главным образом водой, но в ряде случаев их переносят дождевые черви, через кишечный тракт которых споры, покрытые панцирем из кремнезема, проходят без повреждений. Не исключена также возможность переноса спор земноводных и наземных видов полушника птицами и копытными животными. Споры прорастают обычно на следующий год после созревания.

Мужские и женские гаметофиты полушника редуцированы в еще большей степени по сравнению с соответевующеми гаметофитами селягинелл.

Мужской гаметофит состоит из одной проталлиальной клеткии антеридия с однойслойной стенкой из четырех клеток и с четырмя сперматидиями. При созревании гаметофита оболочка споры лопается и освобожддаются 4 многожгутиковых сперматозоида. При развитии женского гаметофита, как и у селагинелл, отмечается стадия свободных ядерных делений.

Спустя некоторое время лопнувшая оболочка споры обнажает поверхность незеленого женского гаметофита с архегониями. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, состоящий из листа, корня и ножки, с помощью которого зародыш высасывает питательные вещества из крахмалоносной ткани гаметофита.первый лист и первый корень пробивают ткань гаметофита и выходят наружу.

Молодой спорофит долго остается прикрепленным к женскому гаметофиту. 2.5. Psilotophita ) Среди ныне живущих высших растений совершенно обособленное положение занимает маленький отдел псилотовидные ( Psilotophita ), в который входят только равноспоровые растения. Споры псилотовых обячно билатерально симметричные, почковидные, с прозрачными оболочками и имеют сетчатую поверхность. 2.6. Equisetophyta ) Подавляющее большинство хвощевидных ( Equisetophyta ) – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровые. 2.7. Polypodiophyta ) В отделе папоротниковидные ( Polypodiophyta ) только один подкласс сальвинииды ( Salviniidae ) включает в себя разноспоровые растения.

Десять видов современных сальвиний ( Salvinia ) являются остатками некогда крупного рода, возникшего по-видимому, в мезозое.

Сальвинии – мелкие водные папоротники, замечательной чертой которой является разноспоровость.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микрои мегаспор, которые образуются в микрои мегаспорангиях, заключенных в микроили мегасорусах.

Сорусы образуются на спороносных сегментах погруженного листа.

Мегасорусы, обычно на ножках, закладываются первыми у основания сегмента.

Микросорусы, как правило, сидячие и размещаются на остальной части сегмента. Все сорусы по форме и величине сходны между собой.

Мегасорус состоит из нескольких (до 25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на короткой толстой ножке, или группами на ветвистых ножках. В мегаспорангиях развивается только одна крупная мегаспора. Она остается все время окруженной стенкой спорангия и опадает вместе с ней.

Окружающая мегаспору пенистая масса играет роль плавательного приспособления как для мегаспоры, так и для развивающегося женского гаметофита. В микросорусах сальвинии ушковидной образуется до 500 микроспорангиев. В каждом микроспорангии образуется 32 микроспоры.

Микроспоры имеют ясно выраженный трехлучевой рубец.

Созревшие микроспоры по 4 погружены в отвердевшую плазматическую массу, называемую массулой.

Замечателен тот факт, что ископаемая сальвиния Рейза ( Salvinia reusii ) обладала амфиспорангиатными сорусами с многочисленными микроспорангиями и меньшим числом мегаспорангиев. У современных сальвиний были отмчены случаи развития наряду с нормальными не свойственных им амфиспорангиатных сорусов.

Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания спорангия, поднимаются на поверхность.

Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитом, а мегаспоры прорастают в более крупные женские.

Прорастание спор происходит внутри спорангия.

Прорастающая микроспора прорывает стенку спрангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. При прорастании мегаспоры ее оболочка разрывается на три лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера. 2.8. Pinophyta ) Растения, относящиеся к отделу голосеменных ( Pinophyta ) отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что производят семена. А все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов – микроспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые – женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разноспоровых бесеменных растений, как селагинелла, полушник, марсилея или сальвиния. Тем не менее между ними имеются весьма существенные различия. В то время как у огромного большинства бессеменных высших растений мегаспоры освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения.

Определенный шаг в этом направлении уже можно наблюдать у разноспоровых бессеменных растений. Так, у некоторых видов селагинеллы мегаспора остается внутри мегаспорангия и после оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша и даже молодого растеньица. Еще больше приближение к семенным растениям наблюдается у некоторых вымерших плауновидных, например у каменноугольных родов миадесмия ( Miadesmia ) и лепидокарпон ( Lepidocarpon ), у которых мегаспорангий был окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых выростов). Это уже максимальное приближение к семени, но образование это является скорее аналогом, чем гомологом семени.

Настоящее семя появляется только у голосеменных, при том значительно раньше, чем у таких растений, как миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных плауновидных мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Он умеет совершенно иное происхождение, чем покрывало мегаспорангиев миадесмии или лепитокарбона.

Мегаспорангий с окружающим его энтегументом называется семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени, с которого после оплодотворения развивается семя.

Развитие мегаспоры, также как Пыльцевые зерна у всех саговниковых мелкие, широкоэллиптические, лодочковидные и имеют на дистальной стороне одну борозду.

Например, у рода эфедра ( Ephedra ), относящийся к классу Гнетовые ( Gnetopsida ) при прорастании микроспоры отделяется сначала первая проталлиальная клетка. При втором делении образуется ядро второй проталлиальной клетки, но самой клетки не образуется, так ядро это не отделяется перегородкой от ядра антеридиальной клетки. Далее ядро антеридиальной клетки делится, образуя ядро генеративной клетки. Оно образует два ядра, одно из которых дает начало двум спермиям. А цель пыльцевых зерен попасть на женский гаметофит. Когда это произойдет, образуется короткая пыльцевая трубка, которая через шейку архегония достигает яйцеклетки.

Спермий, достигнув яйцеклетки, сливается с ней, образуя зародыш. У представителей подкласса Хвойные ( Pinidae ) каждая функционирующая материнская клетка микроспор дает начало четырем гаплоидным микроспорам, которые в течение некоторого времени оказываются заключенными внутри оболочки микроспор. Число микроспор обычно очень велико, иногда исключительно большое. Они чрезвычайно легкие, что помогает их распространению ветром.

Чрезвычайно своебразной является форма пыльцевых зерен. У большинства представителей семейства сосновых и подокарповых она бобовидная, с двумя выступами – воздушными мешками. Для большинства видов тсуги ( Tsuga ) типична шарообразная пыльца с одним опоясывающим воздушным мешком.

Шарообразные безмешковые пыльцевые зерна имеются у лиственницы. 2.9. Magnoliphyta ) Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира. От всех остальных отделов высших растений, за исключением голосеменных, цветковые отличаются образованием семени.

Представители обоих этих отделов являются растениями семенными, в то время как все остальные отделы являются бессеменными (расселение у них происходит посредством спор, а не семян). От голосеменных же цветковые отличаются прежде всего тем, что семязачатки (семяпочки) у них заключены в более или менее замкнутую полость завязи (образованный одним или несколькими сросшимися плодолистиками). Благодаря тому что семязачатки заключены в полость завязи, пыльца попадает не непосредственно на микропиле семязачатка, а на рыльце.

Наличие рыльца является характернейшей особенностью цветковых растений и фактически главным отличием цветка от стробилов голосеменных. В связи с крайним упрощением гаметофитов цветковых растений и резким сокращением их онтогенеза они утратили гаметангии – антеридии и архегонии.

Половое поколение цветковых растений лишилось половых органов. В результате формирования самих гамет, особенно мужских гамет, также ускоряется и они крайне упрощаются.

Эволюция в сторону сокращения стадий развития гаметофитов и ускорения их онтогенеза началась уже среди голосеменных, где некоторые хвойные, а также роды гнетум и вельвичия приблизились к цветковым растениям по степени редукции и строению мужского гаметофита, а гнетум и вельвичия также по лишенному архегониев женскому гаметофиту.

Однако гаметофиты цветковых растений достигли максимально возможного упрощения и более ускоренного развития.

Параллельно с дифференциацией клеток стенки микроспорангия происходят события, ведущие к формированию микроспор. В результате ряда последовательных митотических делений из первичных спорогенных клеток образуются микроспороцисты, или материнские клетки микросор. Из каждого микроспороциста в результате меойтического деления образуется тетрада гаплоидных микроспор. В период между окончанием мейоза и освобождением сестринских спор из каллозовой оболочки протекают процессы формирования спордермы (оболочки микроспор). В тетрадном периоде вокруг протопласта микроспоры прежде всего образуется новая оболочка – примэкзина.

Вскоре после начала образования примэкзины начинают выявляться те области спородермы, где формируются специальные места, служащие для выхода пыльцевой трубки, называемые апертурами.

Сформировавшиеся микроспоры освобождаются из тетрады в результате быстрого растворения каллозовой оболочки.

Высвободившиеся микроспоры быстро увеличиваются в размерах. В развитии микроспор очень важную роль играют клетки тапетума.

Накапливается всё больше данных, говорящих о том, что тапетум не только служит питательным материалом, но и принимает участие в формировании экзины.

Морфологическая активность цитоплазмы микроспоры заканчивается к началу деления её ядра. У большинства тропических растений ядро микроспоры начинает делится почти сразу же после окончания микроспорогенеза, но у растений умеренного и особенно холодного климата обычно наблюдается перерыв, которых длится от нескольких дней до нескольких недель. Как известно, оболочка микроспоры состоит из двух главных слоев – экзины и интины.

Строение этих двух слоев, также как и их толщина, является важным признаком характеризующим пыльцевые зерна разных растений.

Интина представляет собой внутренний слой пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку.

Экзина – это внешний слой оболочки пыльцевого зерна. В экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие места, служащие для выхода пыльцевой трубки, — апертуры.

Апертуры бывают простые (борозды, щели, поры и др.) и сложные, у которых борозды, поры и прочие образования обладают дополнительной апертурой.

Простые апертуры особенно характерны для пыльцы однодольных растений, а также для некоторых приметивных групп двудольных. У двудольных встречаются как сложные, так и простые апертуры.

Пыльца часто бывает собрана в диады, тетрады, поллиады, поллинии.

Семязачаток состоит из двух основных частей – мегоспорангия и окружающего его покрова, называемого интегументом.

Интегумент не полностью закрывает мегаспорангий, на верхушке семязачатка его края не срастаются полностью и оставляют отверстие – микропиле. В семязачатках наблюдаются два типа строения мегаспорангия и два типа семязачатков – крассинуцеллятные и тенуинуциллятные.

Крассинуцеллятные семязачтки характеризуются относительно мощно развитым мегаспорангием, и поэтому материнская клетка мегаспор отделена от эпидермы мегаспорангия одним или несколькими слоями клеток. У тенуинуциллятных семязачатков, мегаспорангий которых более редуцирован, материнская клетка мегаспор лежит непосредственно под эпидермой мегаспорангия. У цветковых растений в мегоспорангии образуется обычно одна материнская клетка мегоспор. Она претерпевает два деления мейоза, в результате чего аналогично появлению тетрады гаплоидных микроспор образуется тетрада гаплоидных мегаспор. Как и при формировании микроспор, появляются каллозовые оболочки, обеспечивающие изоляцию материнской клетки и мегаспор от окружающей клетки.

Смотрите так же:

  • Порядок написания решения суда Срок получения на руки решение суда по гражданскому делу Подскажите я истец частное лицо по гражданскому делу к ООО о расторжении договора и возврата денег , суд бул в мою пользу 16 июня 2016 , сегодня мне опять не дали постановление суда сказали что приходить 11 августа , есть ли сроки установленные законодательством или нет и что мне […]
  • Закон города москвы 67 Закон города москвы 67 Настоящий Закон регулирует отношения, связанные с назначением и выплатой ежемесячного пособия на ребенка, в целях социальной поддержки граждан, имеющих детей. Статья 1. Сфера действия настоящего Закона 1. Действие настоящего Закона распространяется на: 1) граждан Российской Федерации, имеющих место жительства в […]
  • Нарезное оружие на охоте правила Нарезное оружие на охоте правила Где это сказано, про весеннюю то охоту. Стесняюсь спросить))) а вы покупаете или продаете?тьху ты. пристреливаетесь или наказываете? владельцам единственного ствола "на все" - комбинашки, утопиться с горя? владельцам единственного ствола "на все" - комбинашки, утопиться с горя? Если что то хочется, […]
  • Ключи в реестре автозагрузка Об этой странице Мы зарегистрировали подозрительный трафик, исходящий из вашей сети. С помощью этой страницы мы сможем определить, что запросы отправляете именно вы, а не робот. Почему это могло произойти? Источником запросов может служить вредоносное ПО, подключаемые модули браузера или скрипт, настроенный на автоматических рассылку […]
  • Законом об обороте земель сельхозназначения Федеральный закон от 24 июля 2002 г. N 101-ФЗ "Об обороте земель сельскохозяйственного назначения" (с изменениями и дополнениями) Федеральный закон от 24 июля 2002 г. N 101-ФЗ"Об обороте земель сельскохозяйственного назначения" С изменениями и дополнениями от: 7 июля 2003 г., 29 июня, 3 октября, 21 декабря 2004 г., 7 марта, 18 июля 2005 […]
  • Гласность судопроизводства закон 10. Гласность судопроизводства Данный принцип закреплен в ч. 1 ст. 123 Конституции РФ, где установлено, что разбирательство во всех судах открытое. Открытое разбирательство означает, что при слушании уголовных, гражданских и арбитражных дел доступ в зал свободен для всех граждан, за исключением лиц, не достигших 16-летнего возраста, […]